Mr.Muhendis
02.01.2010, 18:30
Havanın hacim esasına göre % 79,08'ini azot teşkil eder. Bir dekar arazi üzerindeki havada yaklaşık olarak 9 bin ton azot gazı bulunur. Bitkiler, hayvanlar ve mikroorganizmaların büyük bir kısmı element halindeki bu azottan yararlanamazlar. Bunların yararlanabilmesi için gaz halindeki azotun diğer elementlerle bileşikler haline dönüşmesi gerekmektedir. Bu da az miktarda elektriksel olaylarla ve çok daha fazla miktarda ise bazı toprak mikroorganizmaları vasıtası ile azotun biyolojik yolla tespiti yoluyla sağlanmaktadır. Biyolojik azot fiksasyonu (BAF), iki grup mikroorganizma tarafından gerçekleştirilmektedir. Birinci gruba girenler, toprakta serbest yaşayarak havanın azotunu tespit ederler. İkinci grupta yer alanlar ise, bir bitki ile ortak yaşayarak azot tespit ederler. Bunlardan Rhizobium bakterileri baklagil bitkilerin köklerinde simbiyotik yaşayarak azot tespit ederler. Aktinomisetler ise orman ağaçlarından kızılağaç, ılgın, yabani iğde gibi ağaç ve çalıların köklerinde nodozite meydana getirerek azot tespitini gerçekleştirirler.
A) Simbiyotik Olmayan Azot Tespiti
Bu yolla azot tespit eden mikroorganizmalar, diğer bir canlı organizmanın yardımına gereksinim duymadan toprakta çoğalırlar. Kendileri için gerekli enerjiyi, karbonu ve diğer elementleri topraktan alırlar. Toprakta kendisi için uygun olan azot bileşiklerini bulamadığı takdirde havanın azotunu kullanırlar.
Simbiyotik olmadan azot tespit eden mikroorganizmalar aşağıdaki gibi sınıflandırılmıştır :
Bakteriler
Aerobik olanlar:
Azotobacter
Anaerobik olanlar:
Fotosentetik Olmayanlar:
Clostridium
Desulfovibrio
Fotosentetik Olanlar:
Rhodospirillum
Chromatium
Algler
Nostoc, Calothrix (mavi-yeşil alg)
Bu organizmaların genel özellikleri aşağıdaki gibi özetlenebilir:
Azotobacter
Aerobik bakterilerdir. Bazen çubuk bazen de yuvarlak şekilde görülürler. Ekseriya hareketlidirler. Endospor ihtiva etmezler. Fakat bazı türler, kalın duvarlı mikrosist oluştururlar. Hücreler genellikle gram negatiftir. Uygun karbonhidrat veya diğer enerji kaynakları bulunduğu takdirde aerobik şartlarda atmosferik azotu tespit etme gücüne sahiptirler. Bir gram şekerin parçalanmasına karşılık 10-20 mg azot tespit ederler. Ilıman iklim kuşağında 1 gram topraktaki Azotobacter sayısı 200 kadardır. Optimum sıcaklık isteği 30-35°C; pH isteği 7-8 arasındadır. Bu bakterilerden A.chroococcum en önemlisidir. Yıllık azot tespit düzeyleri 2-3 kg N da-1 'dır.
Clostridium
Anaerobik bakterilerdir. Spor meydana getiren, gram pozitif, çubuk şeklinde bakterilerdir. Havanın molekül halindeki azotunu tespit edebilmek için humus maddeleri, pektin bileşikleri ve selüloz gibi maddeleri karbon kaynağı olarak kullanırlar. Azot tespiti için optimum sıcaklık isteği 25°C 'dir. C.butyricum, 1 gram karbonhidratın parçalanmasına karşılık 27 mg azot tespit etmektedir. Yıllık azot tespit düzeyleri 0,5-3 kg N da-1 'dır.
Diğer Bakteriler
Fotosentetik bakteriler, azot tespit etmek, topraktaki bazı toksik maddeleri absorbe ederek bitki için zararsız hale getirmek, bitkide ürün artışı sağlayan bir takım metabolik maddeler ifraz etmek sureti ile toprak verimliliğini arttırmada önemli derecede etkili olmaktadırlar.
Aerob olarak azot bağlama yeteneğinde olan diğer heterotrof bakteri grupları Pseudomanas, Bacillus, Klebsiella, Mycobacterium ve Spirillum' dur.
Azot bağlama yeteneğinde olan bazı fakültatif anaerob bakteriler de vardır. Bacillus, Klebsiella, Pseudomanas ve Arthrobacter bunlara örneklerdir. Bunların azot bağlama güçleri yani tespitleri fazla değildir.
Mavi-Yeşil Algler
Azot tespit eden mavi-yeşil algler, ışık enerjisini kullanarak fotosentetik mekanizma ile enerji sağlayan ve bunun bir kısmını azot tespitinde kullanan organizmalardır. Bu organizmalar, toprak ekosistemindeki yüksek bitkilere benzer fotosentez yolu ile oksijen üreten ve karbondioksit fiksasyonu yapan ve azot fikse eden tek organizmadır. Alglerin azot bağladığı ilk kez Frank (1889) tarafından ileri sürülmüş ve 1928'de Drewes saf kültürde mavi-yeşil alglerden Nostoc ve Anabaena türlerinin azot bağladığını göstermiştir.
Mavi-yeşil alglerin özellikle çeltik tarlalarında önemli rolleri vardır. Yağmurlu dönemlerde nemli pirinç tarlalarında azot miktarının 15-50 kg N ha-1 seviyeleri arasında değiştiği belirtilmektedir. Ayrıca arid bölgelerde ve çöl alanlarında gelişen alg türlerinin yılda bağladıkları atmosfer azotu 3 kg N ha-1 seviyesindedir. Mavi-yeşil algler, fotosentetik olmaları nedeni ile fotosentez koşullarına bağımlı olmaktadırlar. Kış koşullarında sıcaklık ve fotosentez koşulları yeterli olmadığından azot fiksasyonu çok önemsiz düzeyde gerçekleşmektedir. Bahar aylarında fiksasyonun ayda 8 kg N ha-1 seviyesine ulaştığı belirlenmiştir.
B) Simbiyotik Azot Tespiti
Simbiyotik yol ile azot fikse eden organizmaları iki büyük grupta toplayabiliriz. Bunlardan birincisini baklagil bitkileri ile simbiyoz oluşturan Rhizobium bakterileri, ikinci grubunu ise baklagil dışındaki ağaç türünden yüksek bitkiler ile simbiyoz oluşturan aktinomisetler oluşturmaktadır.
B1) Rhizobium-Baklagil Simbiyozu
Baklagil (Leguminosaea) familyasının türleri çok yaygın olup, kültüre alınmış 200 civarında türü bulunmaktadır. Yalnızca insan besini olarak değil, hayvan yemi, kereste, dokuma ve diğer çeşitli ürünleri veren bitkileri içerirler. Bu familyadaki bitki türleri, köklerini enfekte ederek yerleşen ve oluşturduğu kök yumruları (nodül) içinde azot fiksasyonu yapan Rhizobium bakterileri ile simbiyoz oluştururlar. Bir baklagil bitkisi bu yolla çoğunluk bir hektar toprağa 200-300 kg bitkiye yarayışlı azot sağlar. Bazen bu miktar çok daha fazla olabilir. Ancak bu işlev, toprak azotça doğal olarak fakir ve simbiyozu oluşturacak üyeler ortamda birlikte bulunabiliyorlarsa gerçekleşir. Gerçekte baklagiller, azot gereksinimlerini iki yolla sağlamaktadır:
Toprak azotunun özümlemesi
Nitratların absorbsiyonu kökler yolu ile olur.
Atmosfer azotunun fiksasyonu
Atmosfer azotu toprak havasından nodüllere geçer ve burada nitrogenaz enzimi tarafından indirgenerek amonyağa çevrilir. Bu amonyak daha sonra amino asit ve proteinleri oluşturmak üzere bitki içindeki madde dönüşümlerine katılır. Şayet bitkiler nitrat ve moleküler azot (N2) kaynaklarına aynı zamanda sahipseler, öncelikle nitrat kullanıldığından azot fiksasyon oranı düşer.
Rhizobium bakterisi, spor oluşturmayan bir türdür. Kültür topraklarında genellikle bulunmakla beraber topraktaki yaşam gücü pek bilinemez. Baklagil-nodül bakterisi işbirliğinin uygun ve sağlıklı gerçekleşmesi simbiyotik azot fiksasyonu çalışmalarının en önemli konusudur. Bu sistemde bakteri havadan bağlamış olduğu azotu bitki kullanımına verirken, kendisi de bitkiden karbonhidrat ve diğer bazı gelişim faktörlerini sağlamaktadır. Simbiyotik sistem yolu ile dünya azot kazanımının 80 milyon ton olduğu, bunun 35 milyon tonunun yemeklik baklagiller ve 45 milyon tonunun çayır, mera ve orman sistemindeki baklagiller ile sağlandığı hesaplanmaktadır. Buna rağmen simbiyotik sistemin her zaman sağlıklı işlediği ve gerekli azot kazancını sağladığı söylenemez. Bunun başlıca iki nedeni olduğu söylenebilir.
Topraklarda yaygınlık gösteren ve azot fikse etme güçleri iyi olan bakterilerin sayısal dağılımı yeterli olmayabilir, diğer bir deyimle, yaygın poulasyonların büyük kısmı azot fikse etme bakımından etkisiz olabilir.
2. Genellikle yeni kültüre alınan bir alanda veya ilk kez yeni bir baklagil çeşidi ekilen alanlarda bitki türünü enfekte etme veya simbiyotik azot fiksasyonunu gerçekleştirecek uyumlu bakteri türü bulunmayabilir. Her iki durumda da baklagil bitkilerinin atmosfer azotundan yeterince yararlanabilmeleri mümkün olmayacaktır. Baklagil bitkilerinde-tarım alanlarında- gelişmenin ve biyolojik azot fiksasyonunun garanti altına alınabilmesi için, doğal ortamlardan izole edilmiş bakteri soylarının mikrobiyal aşı olarak üretilmesi ve tohum aşılaması yolu ile toprağa verilmesi gerekmektedir.
Simbiyotik sistem yolu ile fikse edilen azot miktarı, baklagil türü ile ilgilidir. İnsan
beslenmesinde kullanılan daneli baklagiller daha az azot bağladıkları gibi azotun büyük bir kısmı ürünle birlikte kaldırılır. Buna karşılık çayır baklagilleri hem kök salgıları, hem de organik kalıntıları ile ortama daha fazla azot bırakırken fiksasyon güçlerinin de daha fazla olduğu dikkat çekicidir.
Baklagil bitkileri kg ha-1 yıl-1
Bezelye 52-77
Fasulye 97
Soya 64-121
Fiğ 100-170
Yonca 150-400
A) Simbiyotik Olmayan Azot Tespiti
Bu yolla azot tespit eden mikroorganizmalar, diğer bir canlı organizmanın yardımına gereksinim duymadan toprakta çoğalırlar. Kendileri için gerekli enerjiyi, karbonu ve diğer elementleri topraktan alırlar. Toprakta kendisi için uygun olan azot bileşiklerini bulamadığı takdirde havanın azotunu kullanırlar.
Simbiyotik olmadan azot tespit eden mikroorganizmalar aşağıdaki gibi sınıflandırılmıştır :
Bakteriler
Aerobik olanlar:
Azotobacter
Anaerobik olanlar:
Fotosentetik Olmayanlar:
Clostridium
Desulfovibrio
Fotosentetik Olanlar:
Rhodospirillum
Chromatium
Algler
Nostoc, Calothrix (mavi-yeşil alg)
Bu organizmaların genel özellikleri aşağıdaki gibi özetlenebilir:
Azotobacter
Aerobik bakterilerdir. Bazen çubuk bazen de yuvarlak şekilde görülürler. Ekseriya hareketlidirler. Endospor ihtiva etmezler. Fakat bazı türler, kalın duvarlı mikrosist oluştururlar. Hücreler genellikle gram negatiftir. Uygun karbonhidrat veya diğer enerji kaynakları bulunduğu takdirde aerobik şartlarda atmosferik azotu tespit etme gücüne sahiptirler. Bir gram şekerin parçalanmasına karşılık 10-20 mg azot tespit ederler. Ilıman iklim kuşağında 1 gram topraktaki Azotobacter sayısı 200 kadardır. Optimum sıcaklık isteği 30-35°C; pH isteği 7-8 arasındadır. Bu bakterilerden A.chroococcum en önemlisidir. Yıllık azot tespit düzeyleri 2-3 kg N da-1 'dır.
Clostridium
Anaerobik bakterilerdir. Spor meydana getiren, gram pozitif, çubuk şeklinde bakterilerdir. Havanın molekül halindeki azotunu tespit edebilmek için humus maddeleri, pektin bileşikleri ve selüloz gibi maddeleri karbon kaynağı olarak kullanırlar. Azot tespiti için optimum sıcaklık isteği 25°C 'dir. C.butyricum, 1 gram karbonhidratın parçalanmasına karşılık 27 mg azot tespit etmektedir. Yıllık azot tespit düzeyleri 0,5-3 kg N da-1 'dır.
Diğer Bakteriler
Fotosentetik bakteriler, azot tespit etmek, topraktaki bazı toksik maddeleri absorbe ederek bitki için zararsız hale getirmek, bitkide ürün artışı sağlayan bir takım metabolik maddeler ifraz etmek sureti ile toprak verimliliğini arttırmada önemli derecede etkili olmaktadırlar.
Aerob olarak azot bağlama yeteneğinde olan diğer heterotrof bakteri grupları Pseudomanas, Bacillus, Klebsiella, Mycobacterium ve Spirillum' dur.
Azot bağlama yeteneğinde olan bazı fakültatif anaerob bakteriler de vardır. Bacillus, Klebsiella, Pseudomanas ve Arthrobacter bunlara örneklerdir. Bunların azot bağlama güçleri yani tespitleri fazla değildir.
Mavi-Yeşil Algler
Azot tespit eden mavi-yeşil algler, ışık enerjisini kullanarak fotosentetik mekanizma ile enerji sağlayan ve bunun bir kısmını azot tespitinde kullanan organizmalardır. Bu organizmalar, toprak ekosistemindeki yüksek bitkilere benzer fotosentez yolu ile oksijen üreten ve karbondioksit fiksasyonu yapan ve azot fikse eden tek organizmadır. Alglerin azot bağladığı ilk kez Frank (1889) tarafından ileri sürülmüş ve 1928'de Drewes saf kültürde mavi-yeşil alglerden Nostoc ve Anabaena türlerinin azot bağladığını göstermiştir.
Mavi-yeşil alglerin özellikle çeltik tarlalarında önemli rolleri vardır. Yağmurlu dönemlerde nemli pirinç tarlalarında azot miktarının 15-50 kg N ha-1 seviyeleri arasında değiştiği belirtilmektedir. Ayrıca arid bölgelerde ve çöl alanlarında gelişen alg türlerinin yılda bağladıkları atmosfer azotu 3 kg N ha-1 seviyesindedir. Mavi-yeşil algler, fotosentetik olmaları nedeni ile fotosentez koşullarına bağımlı olmaktadırlar. Kış koşullarında sıcaklık ve fotosentez koşulları yeterli olmadığından azot fiksasyonu çok önemsiz düzeyde gerçekleşmektedir. Bahar aylarında fiksasyonun ayda 8 kg N ha-1 seviyesine ulaştığı belirlenmiştir.
B) Simbiyotik Azot Tespiti
Simbiyotik yol ile azot fikse eden organizmaları iki büyük grupta toplayabiliriz. Bunlardan birincisini baklagil bitkileri ile simbiyoz oluşturan Rhizobium bakterileri, ikinci grubunu ise baklagil dışındaki ağaç türünden yüksek bitkiler ile simbiyoz oluşturan aktinomisetler oluşturmaktadır.
B1) Rhizobium-Baklagil Simbiyozu
Baklagil (Leguminosaea) familyasının türleri çok yaygın olup, kültüre alınmış 200 civarında türü bulunmaktadır. Yalnızca insan besini olarak değil, hayvan yemi, kereste, dokuma ve diğer çeşitli ürünleri veren bitkileri içerirler. Bu familyadaki bitki türleri, köklerini enfekte ederek yerleşen ve oluşturduğu kök yumruları (nodül) içinde azot fiksasyonu yapan Rhizobium bakterileri ile simbiyoz oluştururlar. Bir baklagil bitkisi bu yolla çoğunluk bir hektar toprağa 200-300 kg bitkiye yarayışlı azot sağlar. Bazen bu miktar çok daha fazla olabilir. Ancak bu işlev, toprak azotça doğal olarak fakir ve simbiyozu oluşturacak üyeler ortamda birlikte bulunabiliyorlarsa gerçekleşir. Gerçekte baklagiller, azot gereksinimlerini iki yolla sağlamaktadır:
Toprak azotunun özümlemesi
Nitratların absorbsiyonu kökler yolu ile olur.
Atmosfer azotunun fiksasyonu
Atmosfer azotu toprak havasından nodüllere geçer ve burada nitrogenaz enzimi tarafından indirgenerek amonyağa çevrilir. Bu amonyak daha sonra amino asit ve proteinleri oluşturmak üzere bitki içindeki madde dönüşümlerine katılır. Şayet bitkiler nitrat ve moleküler azot (N2) kaynaklarına aynı zamanda sahipseler, öncelikle nitrat kullanıldığından azot fiksasyon oranı düşer.
Rhizobium bakterisi, spor oluşturmayan bir türdür. Kültür topraklarında genellikle bulunmakla beraber topraktaki yaşam gücü pek bilinemez. Baklagil-nodül bakterisi işbirliğinin uygun ve sağlıklı gerçekleşmesi simbiyotik azot fiksasyonu çalışmalarının en önemli konusudur. Bu sistemde bakteri havadan bağlamış olduğu azotu bitki kullanımına verirken, kendisi de bitkiden karbonhidrat ve diğer bazı gelişim faktörlerini sağlamaktadır. Simbiyotik sistem yolu ile dünya azot kazanımının 80 milyon ton olduğu, bunun 35 milyon tonunun yemeklik baklagiller ve 45 milyon tonunun çayır, mera ve orman sistemindeki baklagiller ile sağlandığı hesaplanmaktadır. Buna rağmen simbiyotik sistemin her zaman sağlıklı işlediği ve gerekli azot kazancını sağladığı söylenemez. Bunun başlıca iki nedeni olduğu söylenebilir.
Topraklarda yaygınlık gösteren ve azot fikse etme güçleri iyi olan bakterilerin sayısal dağılımı yeterli olmayabilir, diğer bir deyimle, yaygın poulasyonların büyük kısmı azot fikse etme bakımından etkisiz olabilir.
2. Genellikle yeni kültüre alınan bir alanda veya ilk kez yeni bir baklagil çeşidi ekilen alanlarda bitki türünü enfekte etme veya simbiyotik azot fiksasyonunu gerçekleştirecek uyumlu bakteri türü bulunmayabilir. Her iki durumda da baklagil bitkilerinin atmosfer azotundan yeterince yararlanabilmeleri mümkün olmayacaktır. Baklagil bitkilerinde-tarım alanlarında- gelişmenin ve biyolojik azot fiksasyonunun garanti altına alınabilmesi için, doğal ortamlardan izole edilmiş bakteri soylarının mikrobiyal aşı olarak üretilmesi ve tohum aşılaması yolu ile toprağa verilmesi gerekmektedir.
Simbiyotik sistem yolu ile fikse edilen azot miktarı, baklagil türü ile ilgilidir. İnsan
beslenmesinde kullanılan daneli baklagiller daha az azot bağladıkları gibi azotun büyük bir kısmı ürünle birlikte kaldırılır. Buna karşılık çayır baklagilleri hem kök salgıları, hem de organik kalıntıları ile ortama daha fazla azot bırakırken fiksasyon güçlerinin de daha fazla olduğu dikkat çekicidir.
Baklagil bitkileri kg ha-1 yıl-1
Bezelye 52-77
Fasulye 97
Soya 64-121
Fiğ 100-170
Yonca 150-400